segunda-feira, 2 de junho de 2014

Respiração celular - Complexo III

O complexo III da cadeia respiratória mitocondrial é designado de complexo bc1, ou ubiquinona:citocromo c oxidorredutase. A sua função é receber os eletrões provenientes da ubiquinona e transferi-los para o citocromo c. Na realidade, o complexo III vai aceitar eletrões provenientes de 2 moléculas de ubiquinona reduzida (ubiquinol), o que equivale a dizer que vai aceitar 4 eletrões. No entanto, uma dessas moléculas de ubiquinona (agora oxidada) vai voltar a receber 2 eletrões. Portanto, apesar de receber 4 eletrões, só 2 é que serão transportados através deste complexo. Este processo é muitas vezes designado de ciclo-Q (pois a ubiquinona é também chamada de coenzima Q).
O citocromo c é uma proteína pequena e hidrossolúvel, presente no espaço intermembranar. Tem como principal função receber os eletrões do complexo III e transferi-los para o complexo IV, ou seja, não faz parte de nenhum complexo da cadeia respiratória em particular. Tem uma característica muito importante, que é o facto de só poder aceitar 1 eletrão, o que significa que para o complexo III exercer a sua função precisa de transferir os 2 eletrões de uma molécula de ubiquinona (que como está reduzida se designa ubiquinol) para duas moléculas de citocromo c. Esta característica vai ter implicações óbvias ao nível da formação de espécies reativas de oxigénio, mas irei deixar esse assunto para um post futuro…
Do ponto de vista estrutural, o complexo III apresenta uma estrutura dimérica, com dois monómeros compostos por pelo menos 11 subunidades. Destas, 3 de cada um dos monómeros têm um papel direto na transferência dos eletrões ao longo do complexo. De entre todas as subunidades, há a destacar a presença do citocromo b e da proteína Rieske, que apresenta um centro Fe-S, mais concretamente, 2Fe-2S.
Tal como acontece com o complexo I (e com o IV, conforme irei desenvolver noutro post), há medida que os eletrões atravessam o complexo III, vai-se libertando energia, sendo que essa energia é utilizada para transportar ativamente iões H+ da matriz para o espaço intermembranar, criando um gradiente eletroquímico, que, posteriormente, estará envolvido na síntese de ATP. Neste caso, por cada 2 eletrões que atravessam o complexo III, são bombeados 4H+ para o espaço intermembranar.
O complexo III é inibido, por exemplo, por antimicina A. Quando se encontra inibido, pode levar à libertação de eletrões que podem reduzir o oxigénio molecular, formando anião superóxido. Portanto, além das potenciais consequências graves resultantes da inibição da cadeia respiratória, também pode ocorrer stress oxidativo.
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