Respiração celular (rendimento global)

Este é um assunto que normalmente gera alguma confusão quando eu o abordo nas aulas. O motivo é muito simples… muitos dos meus alunos aprenderam que quando uma molécula de NADH cede os eletrões à cadeia respiratória mitocondrial, formam-se 3 ATP, e quando é o FADH2 o dador de eletrões, são produzidos 2 ATP. Quando eu nas minhas aulas digo que na realidade são 2,5 ATP produzidos quando o dador de eletrões é o NADH, e 1,5 quando é o FADH2, são muitos os que fazem uma cara de intrigados. Já agora, deixem-me só fazer uma correção a algo que é muito frequente eu ouvir. Não se deve dizer que o NADH é convertido em 2,5 ATP, mas sim que leva à produção de 2,5 ATP, pois o NADH não é gasto no processo, apenas cede 2 eletrões. Mas voltando ao rendimento energético… outra coisa que costuma causar confusão quando eu digo que se produzem 2,5 ATP, é o facto de estar a falar de “meio ATP”. Mas afinal como é que se produz “meio ATP”? E o que significa do ponto de vista químico “meio ATP”? Na realidade é uma ideia estranha e confusa mas a justificação é muito simples. Como é lógico, não e produz “meio ATP”, o que se passa é que a energia libertada durante o transporte dos eletrões ao longo da cadeia respiratória mitocondrial é suficiente para se produzir 2,5 ou 1,5 ATP (consoante o dador dos eletrões é o NADH ou o FADH2, respetivamente). Como o processo ocorre continuamente, o somatório da energia libertada por cada 2 dadores de eletrões é suficiente para garantir 1 ATP em conjunto.

Mas voltando à quantidade total de ATP, como é que se chega ao valor de 2,5 ou 1,5 ATP, e porque é que o 3 e 2 ATP que muitos aprendem está errado? Recapitulando o funcionamento da cadeia respiratória mitocondrial, quando é o NADH o dador de eletrões, ele cede 2 eletrões ao complexo I, que bombeia 4 protões para o espaço intermembranar. Os eletrões passam para o complexo II, que bombeia mais 4 protões para o espeço intermembranar. Depois atravessam o complexo IV até chegarem ao O2, levando ao bombeamento de mais 2 protões para o espaço intermembranar, o que perfaz um total de 10 protões bombeados para o espaço intermembranar por cada NADH que cede os eletrões à cadeia respiratória. Se o dador de eletrões for o FADH2, estes são cedidos ao complexo II, que não bombeia protões. Seguidamente passam para o complexo III, que bombeia 4 protões para o espaço intermembranar, e, finalmente, para o complexo IV, que bombeia mais 2 protões, ou seja, no total são bombeados 6 protões. De acordo com a teoria quimiosmótica, os protões vão regressar à matriz, a favor do gradiente de concentração, libertando energia. Foi demonstrado experimentalmente que por cada 4 protões que regressam a matriz, é libertada energia suficiente para se produzir uma molécula de ATP. Sendo assim, quando o dador dos eletrões é o NADH, são produzidas 10/4 = 2,5 moléculas de ATP, e quando é o FADH2, produzem-se 6/4 = 1,5 ATP!